Molecular Plant | 浙江大学梁岩团队揭示植物免疫系统的广谱ROS信号传导机制！

在与天敌的共同进化过程中，植物已经进化出不同层次的防御机制来对抗病原微生物。第一层是由病原体相关分子模式（PAMPs）发起的，它们是保守的病原体分子，如细菌鞭毛蛋白、伸长因子Tu（EF-Tu）、肽聚糖（PGN）、脂多糖（LPSs）、真菌几丁质以及由多种微生物产生的坏死和乙烯诱导肽1类蛋白（NLPs）的保守肽。膜相关的模式识别受体（PRRs）对PAMPs的感知导致PAMP触发的免疫（PTI）（Nature | 重磅！英国塞恩斯伯里实验室Jonathan Jones团队揭示植物细胞表面和细胞内受体共同激活对病原菌的防御！Nature | 重磅！中科院植生所辛秀芳团队揭示模式识别受体是NLR介导的植物免疫所必需的！Science | 清华大学和马普所重磅研究！植物免疫受体：一个巴掌拍不响！Science | 重磅！加州伯克利研究揭示植物抗病小体ROQ1识别病原菌效应蛋白新机制！Science | 专家点评：植物NLR免疫受体与植物防御反应！）。除了"非自身"的PAMPs（Nature Plants | 不同威胁，相同反应！苏黎世联邦理工学院揭示植物免疫的普遍非自身反应！Nature Plants | Cyril Zipfel团队揭示植物的初始免疫反应其实是一种普遍的应激反应！），植物也能检测到"自身"的危险信号，被称为损伤相关分子模式（DAMPs），例如pep1（一种23氨基酸的植物内源肽），这可以导致DAMP触发的免疫（DTI）。DTI的反应与PTI的反应相似，包括瞬时的钙信号传导、活性氧（ROS）的产生、有丝分裂原激活蛋白激酶（MAPK）的磷酸化，以及防御相关基因表达的诱导。虽然PTI/DTI的激活通常足以抑制大多数病原体，但适应宿主的病原体可以分泌使PTI失效的效应因子。植物免疫的第二层依赖于细胞内核苷酸结合的富含亮氨酸重复（NB-LRR）受体对病原体效应因子的特异性识别，这些效应因子能增强PTI并导致强烈的免疫反应，被称为效应因子触发免疫（ETI），如持续的ROS产生、持续的防御相关基因表达诱导和超敏反应（Nature Plants | 统一的植物免疫；Nature Communications | 研究发现协调免疫受体与植物防御反应的蛋白复合物！）。初次感染后，系统获得性抵抗（SAR）被激活，以保护植物的远端部分免受进一步感染（Plant Cell | 英国约翰英纳斯中心研究揭示支链氨基酸转氨酶正向调控小麦锈病的易感性！Trends in Plant Science | 比利时根特大学深度解读植物“诱导抗性”！）。植物激素水杨酸（SA）和哌啶酸（pip，一种L-赖氨酸衍生的非蛋白质氨基酸）是SAR的两个重要激活子。

通过呼吸爆发氧化酶同源物（RBOHs）的活性产生ROS在植物免疫系统的多个层次中起着重要作用，包括PTI、DTI、ETI和SAR。一般认为，RBOHD在对不同免疫诱导子的反应中被不同的受体类细胞质激酶（RLCKs）激活。

2021年6月12日，国际权威学术期刊Molecular Plant发表了浙江大学梁岩团队的最新相关研究成果，题为The receptor-like cytoplasmic kinase RIPK regulates broad-spectrum ROS signaling inmultiple layers of plant immune system的研究论文。

在这篇文章中，科研人员发现RPM1-诱导蛋白激酶（RIPK），一个RLCK VII亚家族成员，在植物免疫系统的多个层次中对ROS的产生做出了贡献。ripk突变体在对所有考察的免疫诱导子的处理中显示出ROS的产生减少，这些免疫诱导子分别引发PTI、DTI、ETI和SAR。科研人员发现RIPK可以在体外直接磷酸化RBOHD的N端区域，在用所有的免疫诱导子处理时，RBOHD的S343/S347残基的磷酸化水平在ripk突变体中降低。RIPK的磷酸化是其调控RBOHD介导的ROS产生的功能所必需的。与RBOHD相似，RIPK突变体显示气孔关闭减少，SAR受损，并对死体营养型细菌Pectobacterium carotovorum易感。总之，科研人员的研究结果表明，RIPK在PTI、DTI、ETI和SAR期间调节广谱RBOHD介导的ROS信号，导致随后RBOHD依赖的免疫反应。

图1. RIPK有助于3-OH-C10:0诱导的ROS产生

图2. RIPK G237R或G245R替换损害了RIPK在体外的激酶活性

图3. RIPK有助于PTI-ROS的产生

图4. RIPK有助于DTI-、ETI-和SAR-ROS的产生

图5. RIPK将RBOHD磷酸化

图6. RIPK的磷酸化对ROS的产生很重要

图7. RIPK参与RBOHD的依赖性免疫

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